Сравнительная характеристика отрядов сетчатокрылых и ручейников

Сетчатокрылые — хищные насекомые, во взрослом состоянии имеющие 4 прозрачных сетчатых крыла, иногда бесцветных, часто с пятнами. Обе пары крыльев могут быть одинаковыми или разными.

Разные сетчатокрылые ведут неодинаковый образ жизни и в общем больше отличаются друг от друга по образу жизни и по строению в личиночной стадии, чем во взрослом состоянии (рис. 235).

Личинки сетчатокрылых имеют несколько характерных признаков. Между жвалой и нижней челюстью с каждой стороны образуется желобок, через который личинка всасывает пищу: у личинок сетчатокрылых наружное пищеварение.

Мы сперва проглатываем пищу, а затем ее перевариваем, личинки же сетчатокрылых поступают наоборот: они, схватив добычу (обычно какое-либо мелкое мягкое насекомое), сперва прокалывают ее покровы заостренными жвалами, затем отрыгивают в ранку пищеварительные соки, а затем, как через трубочки, всасывают уже разжиженную пищу.

У личинок сетчатокрылых, многие из которых напоминают по виду личинок жуков, никогда не бывает нижнечелюстных щупиков — по этому признаку даже неопытный собиратель легко может определить принадлежность найденной им личинки к отряду сетчатокрылых. Очень любопытна одна особенность внутреннего строения личинок сетчатокрылых: у них между средней и задней кишкой образуется непроницаемая перегородка.

Это связано с тем, что у личинок сетчатокрылых непереваренные остатки пищи не выводятся, а накапливаются в течение всего развития. Только при превращении куколки во взрослое насекомое происходит соединение средней и задней кишки, и поэтому непереваренные личинкой остатки пищи выбрасываются уже взрослым насекомым.

В задний отдел кишечника личинок открываются мальпигиевы сосуды, выделения которых имеют вид шелковистых нитей, используемых для изготовления кокона при окукливании.

Одно из самых древних семейств

— Dilaridae — характеризуется тем, что у самцов усики гребенчатые, а у самок крылья слаборазвитые и имеется длинный вытянутый яйцеклад. Эти отдаленно напоминающие небольших неуклюжих стрекоз насекомые распространены во всех частях света в теплых местностях, но везде немногочисленны. У нас в Крыму и на северо-западе Кавказа встречаетсятурецкий дилар (Dilar turcicus), длинные мелкие личинки которого (рис. 235, 1) живут в почве и охотятся на личинок долгоносиков и других нежных насекомых. Очень сходная личинка американского вида Nallachius americanus живет в ходах в древесине. Несколько видов обитает в почве Средней Азии.

Рис. 235. Личинки сетчатокрылых: 1 — Dilar turcicus; 2 — Sisyra fuscata; 3 — Osmylus chrysops; 4 — Mantispa styriaca (cлева — первого возраста, справа — старшего возраста); 5 — Conwentzia psociformis; 6 — Chrysopa vilgaris; 7 — Myrmeleo sp

В почве же развиваются личинки распространенных в песках Австралии итонид

(семейство Itonidae), напоминающие по внешности личинок хрущей, которыми и питаются. Сходство с личинками хрущей объясняется сходным способом передвижения в почве этих неутомимых хищников.

От жизни в почве личинки некоторых представителей сетчатокрылых перешли к жизни по берегам водоемов. У берегов водоемов под камнями и даже просто в воде встречаются несколько похожие на личинок диларов личинки осмилов

(Osmylus chrysops,семейство Osmylidae, рис. 235, 3).

У личинок осмилов имеются мелкие дыхальца, но они могут дышать не только в воздушной среде, но и растворенным в воде кислородом, поступающим через поверхность довольно нежных покровов. Эти пронырливые, юркие, в полном смысле слова земноводные личинки бегают то по дну, то по влажному берегу, отыскивая доступную добычу — личинок мух, мелких червей и т. п. После перезимовки личинка оставляет воду и окукливается среди прибрежного мусора. Вылетающие осмилы отличаются темной окраской тела и грязнопятнистыми крыльями. Медленно летают они около водоема, откладывая у берега овальные белые яйца, из которых через 5-6 дней выходят личинки, устремляющиеся к влаге.

Еще больше приспособились к жизни в воде личинки семействасизирид (Sisyridae). Личинкисизиры (Sisyra fuscata, рис. 235, 2) живут в воде, в колониях пресноводных губок — бадяг. Эти темные личинки имеют очень длинные острые ротовые части, которыми прокалывают клетки бадяги, высасывая их содержимое. Личинки то появляются на поверхности тела бадяги, то скрываются в полости ее тела, никогда не поднимаясь к поверхности воды. Дышат личинки сизиры растворенным в воде кислородом, причем дыхание осуществляется через поверхность не только всего тела, но и особых жаберных выростов, попарно расположенных на передних 7 брюшных сегментах. Дыхалец у личинок сизиры нет. Когда личинка вырастает, она оставляет воду, сплетает на выступающих из воды стеблях растений кокон и окукливается. Из куколки вылетает темно-коричневое насекомое с четковидными усиками.

Другие сетчатокрылые приспособились к прохождению личиночной стадии в более сухих условиях. Многие, кому приходилось внимательно осматривать листья деревьев в саду или лесу, замечали иногда на нижней поверхности листьев тех деревьев, на которых много тлей, маленькие яйца на длинных изящных стебельках. Эти яйца принадлежат очень привлекательным светло-зеленым стройным насекомым с длинными нежными блестящими сетчатыми крыльями и золотыми глазами, поэтому и семейство получило название златоглазки

(Chrysopidae). Чаще других у нас встречаетсяобыкновенная златоглазка (Chrysopa perla), тело которой длиной всего около 1см , а крылья, если их расправить, простираются в размахе на 3см . Летают златоглазки мало и днем неохотно, но ночью часто прилетают на свет. При прикосновении к ним оказывается, что они издают неприятный запах.

Рис. 236. Яйца златоглазки

Что выходящие из яиц личинки (рис. 235, 6, 237, 2) свирепые хищники, видно сразу — у них длинные серповидно изогнутые и заостренные челюсти. Питаются они в основном малоподвижными мягкими насекомыми (тлями, медяницами и др.) и клещами.

Рис. 237. Обыкновенная златоглазка (Ghrysopa perla): 1 — взрослое насекомое; 2 — личинка, поедающая тлю

Личинки ведут открытый образ жизни, С потерей влаги они борются двумя путями. Во-первых, высасывая много сочных насекомых, например быстро опустошая колонии тлей, они компенсируют расход испарившейся воды. А во-вторых, большинство личинок златоглазок покрывает свою спину шкурками высосанных тлей и другими частицами, что обеспечивает защиту от прямого действия солнечных лучей, сохраняя между чехликом и поверхностью тела прослойку влажного воздуха. Такой чехлик делает личинок и менее заметными для врагов.

Окукливаются личинки в белом паутинном коконе.

Несколько напоминают златоглазок, но темнее окрашены, обычно коричневые, представители семейства

Hemerobiidae. Яйца гемеробии откладывают на листья; их личинки очень похожи на личинок златоглазок, но они шире и не делают себе чехликов. Питаются они тоже тлями, но чаще держатся в трещинах коры.

Удивителен образ жизни у так называемых муравьиных львов

(семейство Myrmeleonidae). Муравьиные львы распространены в основном в тропиках и субтропиках, но такие представители, какобыкновенный муравьиный лев (Myrmeleo formicarius) довольно часто встречаются в степной зоне Европы и Азии и по песчаным участкам заходят много дальше на север.

Рис. 238. Сетчатокрылые: 1 — обыкновенный муравьиный лев (Myrmeleo formicarius); 2 — аскалаф (Ascalaphus libelluloides)

Взрослые муравьиные львы по внешнему виду похожи на стрекоз, от которых их легко можно отличить по более длинным булавовидным усикам. Взрослые муравьиные львы днем сидят на различных травянистых и кустарниковых растениях, а если их вспугнуть, вяло и медленно перелетают в другое место. В степной полосе и в среднеазиатских пустынях ночью на свет иногда прилетает очень много этих крупных насекомых, имеющих длину до 3 см

при вдвое большем размахе крыльев.

Название свое эти насекомые получили благодаря своеобразному образу жизни хищной личинки. Личинки (рис. 235, 7) живут в сухом песке, вырывая в нем воронкообразную ямку, на дне которой они зарываются так, что только челюсти едва выступают из песка. Тело личинки расширенное и на спинной стороне покрыто бугорками, позволяющими личинке быстро закапываться своим задним концом в песок. Ямку личинка всегда делает в защищенном от дождя месте, с тем чтобы края ее всегда были покрыты сухим песком. Маленькое насекомое, пробегающее по сухому осыпающемуся краю воронкообразной ямки, например муравей, скатывается на дно и становится добычей «льва». Окукливаются личинки в песке, скрепляя шелковистыми паутинками отдельные песчинки и делая себе плотную колыбельку.

На Кавказе у нас встречаются крупные представители этого семейства — пальпары

(Palpares libelluloides), у которых на крыльях имеются яркие красные пятна. Личинки пальпаров очень сильные, они справляются не только с мелкими насекомыми, но способны схватить и осилить даже довольно крупных жуков, например волосатого хруща (Anoxia pilosa), значительно более крупного, чем хищник!

Личинки не всех видов муравьиных львов сооружают ловушки, многие ползают среди растений, подстерегая добычу.

Не делая ловушек, охотятся и представители другого семейства

сетчатокрылых, родственного муравьиным львам,-аскалафов (Ascalaphidae), распространенных в основном в тропиках и субтропиках. Аскалафы несколько похожи на бабочек, у них тело покрыто волосками, а булавовидные усики длиннее, чем у муравьиных львов. Все крылья у аскалафов примерно одинаковой величины, с яркими желтыми, черными или белыми пятнами. Личинка похожа на личинку муравьиного льва, но легко отличается наличием лопастевидных отростков по бокам брюшных сегментов. Личинки подкарауливают добычу, сидя под камнями, схватывая мощными челюстями проползающих насекомых.

Несколько видов аскалафов встречается и в СССР, например Ascalaphus macaronius в Крыму и на Кавказе.

Удивителен образ жизни у мантиспид

(семейство Mantispidae). Взрослую мантиспу трудно спутать с каким-либо другим насекомым, так как у нее от длинной переднегруди отходят не обыкновенные ходильные ноги, а хватательные, похожие по своему строению на ноги богомолов, приспособленные к ловле различных насекомых. Самки мантиспы, например нашей Mantispa styriaca, осенью откладывают яйца, похожие на яйца златоглазки. Личинка вскоре выходит и не питаясь зимует. По виду личинка, вышедшая из яйца, похожа на личинок других сетчатокрылых (рис. 235,4). После зимовки, активно передвигаясь, личинка отыскивает кокон земляного паука (Lycosa), забирается в него, линяет, несколько изменяя свою форму, после чего начинает питаться паучьими яйцами. Ничего не подозревающая самка паука продолжает охранять свой кокон с яйцами, хотя потомство в нем энергично пожирается хищником. Через некоторое время личинка снова линяет, приобретая форму, отдаленно напоминающую личинку хруща. Такая С-образная личинка доедает в яйцевом коконе паука его яйца или вылупляющихся паучат, после чего плетет внутри его кокона свой кокон, в котором окукливается. Куколка находится сперва внутри последней личиночной шкурки, затем выбирается из кокона, заползает в трещины почвы и там превращается во взрослое насекомое. Подвижность куколки сближает этих сетчатокрылых с верблюдками. Некоторые виды мантисп, обитающие в тропиках, развиваются не в яйцах пауков, а в гнездах пчел и ос.

Рис. 239. Мантиспа (Mantispa)

Очень мелких представителей сетчатокрылых включает семействопылънокрылов (Coniopterygidae), похожих по виду на белокрылок. Веретеновидные или овальные личинки (рис. 235, 5) пыльнокрылов (например, Conwentzia) поедают мелких сосущих насекомых и известны как истребители филлоксеры.

В тропиках и в южном полушарии встречается еще ряд семейств сетчатокрылых, некоторые виды которых иногда имеют причудливое строение и во взрослом и в личиночном состоянии. Так, очень изящны представители семейства

Nemopteridae, у которых задние крылья превращены в направленные косо назад веслообразные пластинки (рис. 240, 1). У личинок некоторых видов голова соединяется с туловищем с помощью длинного трубкообразного выроста переднегруди (рис. 240, 2). Представители австралийскихмиодактилид (семейство Myiodactylidae) в стадии личинки живут на нижней поверхности листьев эвкалиптов и имеют листовидное тело (рис. 241).

Рис. 240. Nemoptera sinuata (1) и ее личинка (2)

Рис. 241. Личинка Osmylops pallidus

В целом сетчатокрылые представляют очень своеобразный и древний отряд насекомых, хорошо известный с пермского периода и особенно распространившийся с триаса.

Число видов этих разнообразных па образу жизни насекомых невелико — всего около 5000.

Общая характеристика

Взрослые особи сетчатокрылых имеют длину тела 2—20 мм[6], крылья в размахе достигают 150 мм. К крупным представителям отряда относятся отдельные виды муравьиных львов (Myrmeleontidae

), а также некоторые аскалафы (Ascalaphidae )[7]. Некоторые виды внешне немного похожи на стрекоз. Голова сетчатокрылых гипогнатическая, со сложными глазами, между которыми расположены усики. Ротовой аппарат грызущий[8]. У личинок ротовой аппарат функционирует как колюще-сосущий. Антенны сетчатокрылых многочленистые, иногда головчатые[9]. Отличительной особенностью сетчатокрылых является наличие у взрослых особей двух пар развитых сетчатых крыльев, складывающихся крышеобразно. Крылья обычно прозрачные, пятнистые, но могут быть окрашенными[4]. У большинства видов сеть жилок на крыльях богатая, реже упрощенная[9], при этом ветви у края заметно раздвоены[7]. Мускулатура крыльев сетчатокрылых полностью или частично гомономная. В полете передняя и задняя пары крыльев двигаются независимо[9].

Эволюционная история

«Золотой век» сетчатокрылых пришелся на середину и конец юрского периода, когда они были наиболее обильны и играли важную роль в экосистемах. В это время существовали такие вымершие семейства сетчатокрылых, как Grammolingiidae, Panfiloviidae, Saucrosmylidae, Parakseneuridae и Kalligrammatidae. Пик разнообразия отряда наблюдался в первой половине мелового периода[12], в это время широкое распространение получили такие вымершие семейства как Mesochrysopidae и Araripeneuridae.

Примечания

1. Сетчатокрылые / Фарафонова Г. В. // Сен-Жерменский мир 1679 — Социальное обеспечение. — М. : Большая российская энциклопедия, 2015. — С. 114. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 30). — ISBN 978-5-85270-367-5.
2. Zhang Z.-Q.«Phylum Athropoda». — In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) «Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)». (англ.) // Zootaxa / Zhang Z.-Q. (Chief Editor & Founder). — Auckland: Magnolia Press, 2013. — Vol. 3703, no. 1. — P. 17—26. — ISBN 978-1-77557-248-0 (paperback) ISBN 978-1-77557-249-7 (online edition). — ISSN 1175-5326.
3. Фабр (2005)
4. ↑ 1234567891011121314Отряд Сетчатокрылые (Neuroptera-Planipennia). Жизнь животных. Беспозвоночные (1969).
5. Ponomarenko & Shcherbakov (2004).
6. Сетчатокрылые. БСЭ
7. ↑ 123Бей-Биенко (1966)
8. ↑ 123Шарова (1999)
9. ↑ 1234Шванвич (1949)
10. ↑ 12Сетчатокрылые. Биологический энциклопедический словарь (1989)
11. ↑ 123Кожанчиков (1953)
12. Макаркин В.Н.(PDF) Удивительное разнообразие меловых сетчатокрылых (Neuroptera) (англ.). ResearchGate. Дата обращения 20 ноября 2018.
13. Ulrike Aspock, John D. Plant, Hans L. Nemeschkal.Cladistic analysis of Neuroptera and their systematic position within Neuropterida (Insecta: Holometabola: Neuropterida: Neuroptera) (англ.) // Systematic Entomology. — 2001-01. — Vol. 26, iss. 1. — P. 73—86. — ISSN 1365-3113 0307-6970, 1365-3113. — doi:10.1046/j.1365-3113.2001.00136.x.
14. SHAUN L. WINTERTON, NATE B. HARDY, BRIAN M. WIEGMANN.On wings of lace: phylogeny and Bayesian divergence time estimates of Neuropterida (Insecta) based on morphological and molecular data (англ.) // Systematic Entomology. — 2010-03-19. — Vol. 35, iss. 3. — P. 349—378. — ISSN 0307-6970. — doi:10.1111/j.1365-3113.2010.00521.x.
15. ↑ 12Grimaldi, David A.; Engel, Michael S.Evolution of the Insects. — Cambridge, USA: Cambridge University Press, 2005. — 772 p. — ISBN 0-521-82149-5.
16. ↑ 12Haaramo & Mikko (2008)
17. ↑ 12Engel, Michael S., Shaun L. Winterton, and Laura C.V. Breitkreuz.Phylogeny and Evolution of Neuropterida: Where Have Wings of Lace Taken Us? (англ.) // Annual Review of Entomology : журнал. — 2018. — Vol. 63. — P. 3531—3551.

Литература

• Бей-Биенко Г. Я.Общая энтомология. — М.: Высшая школа, 1966. — Cтр. 268—270.
• Сетчатокрылые / Гиляров М. С.// Биологический энциклопедический словарь. — М.: Сов. энцикл., 1989. — С. 572.
• Отряд Сетчатокрылые (Neuroptera-Planipennia) / Гиляров М. С.// Жизнь животных. Беспозвоночные/ под ред. Зенкевича Л. А. — М., 1969. — Т. 3. — Стр. 297—303.
• Кожанчиков И. В.Сетчатокрылые — Neuroptera. //Животный мир СССР. Т. 4: Лесная зона. — М.: Изд-во Академии Наук СССР, Л., 1953. — Cтр. 424—433.
• Определитель насекомых Дальнего Востока России. Том 4. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Часть 1. СПб., Наука. 1995. 600 с.
• Фабр Ж. Ф.Жизнь насекомых. Современная версия. — М.: Эксмо, 2005. — 703 с.
• Шарова И. Х.Зоология беспозвоночных. — М.: Гуманитарный Издательский , 1999. — 592 с.
• Шванвич Б. Н.Курс общей энтомологии. Введение в изучение строения и функций тела насекомых. — М.: Советская наука, Л., 1949. — Стр. 810—811.

Классификация

В 1950-х годах считалось, что отряд Neuroptera, помимо собственно сетчатокрылых (Planipennia), включает подотряды большекрылых (Megaloptera) и верблюдок (Raphidioptera)[9][11]. За прошедшие годы представления систематиков о структуре группы существенно изменились. В настоящее время при построении классификации отряда сетчатокрылых наибольшее внимание уделяется эволюционным взаимоотношениям между семействами внутри группы. Согласно одной из принятых классификаций, отряд Neuroptera делится на два подотряда: Myrmeleontiformia и Hemerobiiformia. Семейство Nevrorthidae, обладающее рядом примитивных черт, рассматривается рядом авторов как базальное по отношению к остальным представителям отряда[13]. По мнению других специалистов, наиболее базальным семейством сетчатокрых следует считать пыльнокрылов[14].

Однако, если исключить вымершие и нерешённые таксоны, по одной из современных классификаций сетчатокрылых в отряде на основании, главным образом, морфологических признаков традиционно выделяют три подотряда[15][16], из которых Hemerobiiformia по данным молекулярно-генетических исследований признан искусственным (парафилетическим), и только Myrmeleontiformia монофилетичен. По классификации 2020 года Nevrorthidae включены в состав Osmyloidea, а наиболее древним из современных признано семейство Coniopterygidae[17].

нитекрылки — Nemoptera sp.

В отряде выделяют cледующие таксоны до семейства включительно[15][16]:

• Подотряд Nevrorthiformia Семейство Nevrorthidae

Надсемейство Ithonioidea Семейство итониды (Ithonidae)

Семейство Archeosmylidae

Семейство гемеробы (Hemerobiidae)

Семейство пыльнокрылы (Coniopterygidae)

Семейство дилариды (Dilaridae)

Надсемейство Nemopteroidea Семейство психопсиды (Psychopsidae)

Семейство нимфиды (Nymphidae)

По классификации 2020 года в отряде выделяют корневую группу Coniopterygoidea, сестринскую к остальным представителям отряда, называемым Euneuroptera. В составе Euneuroptera выделяют Osmyloidea + . В составе Neoneuroptera выделяют Hemerobioidea + Geoneuroptera. В составе Geoneuroptera выделяют Ithonoidea + Myrmeleontiformia (из двух надсемейств Myrmeleontoidea + Psychopsoidea)[17]: